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Efectos de la luz diaria total integral de azul y amplia.

Jun 04, 2023Jun 04, 2023

Scientific Reports volumen 13, Número de artículo: 7175 (2023) Citar este artículo

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Detalles de métricas

Actualmente, el cultivo interior de azafrán (Crocus sativus L.) sólo depende de la experiencia en plantación artificial, por lo que el número de flores y el rendimiento de los estigmas se ven seriamente afectados en caso de días nublados o lluviosos y cambios de temperatura. En este estudio, se utilizó una luminaria con fotoperiodo de 10 h que combinaba LED azules de 450 nm con LED rojos de banda ancha de 660 nm, que tenían respectivamente un ancho total a la mitad del máximo (FWHM) de 15 nm y 85 nm, en una proporción de azul : rojo: luz roja lejana = 20%: 62%: 18%. Se evaluó la influencia de la luz integral diaria total (TDLI) sobre las características de floración, calidad del estigma, así como características morfológicas de las hojas. Los resultados mostraron que el número de flores, la proporción de floración diaria, el peso seco del estigma y el contenido de ésteres de crocetina se correlacionaron significativamente con el TDLI (P <0,01). El aumento del TDLI podría promover ligeramente el ancho de las hojas y el área de las hojas más allá de las yemas, pero no tuvo un efecto significativo sobre la longitud de las yemas y la longitud de las hojas. Tanto el número promedio de flores por cormo como el rendimiento de estigma seco fueron los más altos con el tratamiento TDLI de 150 mol m-2, hasta 3,63 y 24,19 mg respectivamente. El primero fue 0,7 más que con el tratamiento de luz natural original, mientras que el segundo fue un 50% más alto. En total, la combinación de LED azules con LED rojos de banda ancha del TDLI de 150 mol m-2 fue la condición más favorable para el número de flores y la calidad del estigma del azafrán en este estudio.

El azafrán (Crocus sativus L.), miembro de la gran familia Iridaceae, es bien conocido por sus usos en especias, tintes, perfumes y hierbas medicinales1,2,3,4,5. Actualmente se ha cultivado en Italia, España, Grecia, Irán, India y Afganistán, etc.5,6,7. Después de su introducción en China, el azafrán se cultiva principalmente en el delta del río Yangtze con un método de cultivo estacional especial. Debido a las altas temperaturas y humedad del verano en esta región, el azafrán se cultiva al aire libre desde finales de noviembre del primer año hasta principios de mayo del segundo año para la multiplicación clonal y se cultiva en el interior desde finales de mayo hasta principios de noviembre para que florezca8,9. Ha habido un mayor interés en los efectos biológicos y las posibles aplicaciones médicas de los largos estigmas escarlatas del azafrán, particularmente en los trastornos de la menstruación, el síndrome metabólico, la antidepresión, el cáncer y el campo antitumoral10,11,12.

Sin embargo, el rendimiento anual del estigma del azafrán es muy bajo, lo que provoca escasez de oferta y precios elevados en el mercado6,7,13. Hay dos razones fundamentales: (1) el azafrán solo depende de la multiplicación clonal del cormo, y la baja tasa de reproducción conduce a la dificultad de obtener cormos de alta calidad para la propagación4,14, (2) el cultivo interior del azafrán depende principalmente de experiencias artificiales y, por lo tanto, es incontrolable. Las condiciones ambientales agravan aún más el fenómeno de una menor o nula floración de los cormos y una mala cosecha de estigmas. Entre los factores ambientales, la luz es una de las variables más importantes que afectan el crecimiento y la floración de las plantas15. Para solucionar los problemas antes mencionados se llevaron a cabo varias investigaciones sobre los efectos del espectro luminoso, la intensidad de la luz y el fotoperíodo en la reproducción del cormo y la floración del azafrán.

Moradi et al.16 investigaron los efectos de diferentes proporciones de luz roja y azul (incluyendo 100%, 75%, 50%, 40%, 25% y 0% de luz azul) sobre el rendimiento fotosintético, la partición de la biomasa, así como sobre los factores morfológicos y características bioquímicas del azafrán, y concluyó que aumentar la proporción de azul a rojo puede mejorar la producción de cormos hijos de alta calidad y alterar la partición de la biomasa hacia órganos cosechables (cormos y flores) en el azafrán. Zhu et al.17 descubrieron que la luz roja monocromática LED promovía el crecimiento del azafrán, avanzaba la floración y mejoraba el peso seco total del estigma y la producción de crocina. Kajikawa et al.18 encontraron que no había diferencias significativas en la longitud de los brotes, el diámetro máximo, el peso y el rendimiento del estigma de los cormos hijos cuando se irradiaban con dos proporciones de luz roja y luz roja lejana (R/FR = 15,8 y R/FR = 1,8), pero hubo una diferencia significativa en la absorbancia de las soluciones de crocetina. Se supuso que una relación R/FR más baja en la etapa de desarrollo de los cormos hijos podría inducir un aumento de crocetina. Los dos estudios sobre el azafrán mencionados anteriormente no presentaron ningún resultado en las hojas de azafrán. Bajo iluminación suplementaria, Ji et al.8 midieron las curvas de respuesta espectral de las hojas de azafrán y descubrieron que las longitudes de onda máximas del espectro de iluminación suplementaria deberían estar en 480 nm y 660 nm, lo que beneficiaría el análisis mecánico del espectro sobre la acumulación de biomasa. En cuanto a las características fotosintéticas, Renau-Morata et al.4 demostraron que la tasa fotosintética fue consistentemente muy alta (26 μmol m-2 s-1) durante todo el año, pero se redujo en los cormos más grandes. Mientras tanto, los cormos hijos se sustentaban principalmente en la fotosíntesis de las hojas, que contribuía con el 90% de la acumulación de biomasa en los órganos del azafrán. Koocheki et al.19 demostraron que las condiciones de luz y temperatura tenían un efecto significativo sobre la duración de la emergencia de las partes aéreas, la materia seca aérea, el área foliar y el número de brotes activos en los cormos de azafrán, y el aumento del fotoperiodo de 6,5 a 16 h aumentaba todos estos efectos. componentes. Sin embargo, sólo el 33% de los bulbos florecieron cuando los bulbos se ubicaron en condiciones de luz de 16 h/8 h (claro/oscuro) en comparación con el 75% de los bulbos ubicados en condiciones naturales, mientras que los bulbos ubicados en condiciones de luz de 6,5 h/5,5 h. (claro/oscuro) no floreció. Zhu et al.20 encontraron que el peso seco por estigma fue el mayor en el tratamiento de 10 h/14 h, con una diferencia significativa con respecto al tratamiento de 14 h/10 h (P <0,05) con un peso del cormo de 20 a 25 g.

De los estudios antes mencionados, es difícil sacar una conclusión cuantitativa firme sobre cómo la luz afecta las flores y los bulbos de azafrán debido a las diferentes procedencias de los cormos, tamaños de los cormos madre, condiciones de plantación, métodos de cultivo, características geográficas y climáticas y entornos experimentales5,6. 7,21,22. Son necesarias más investigaciones sobre la iluminación artificial del azafrán. Además, la producción de azafrán y cormo debe considerarse como dos procesos de producción distintos porque las condiciones de crecimiento que maximizan el rendimiento del cormo y del estigma son diferentes. Mientras que, en general, la combinación de luz azul y roja se ha considerado como las condiciones de luz recomendadas, pero existen algunas diferencias en la relación espectral específica, el fotoperiodo y la intensidad de la luz.

Hasta el momento no se ha investigado el efecto de la integral de luz diaria total (TDLI) de la iluminación artificial sobre el crecimiento del azafrán. El objetivo del presente estudio es utilizar una cierta proporción de luz mixta azul y roja y caracterizar la influencia de diferentes TDLI en la floración del azafrán, la calidad del estigma y las hojas del cormo en interiores para proporcionar una dirección orientadora para mejorar el rendimiento del estigma.

Los cormos de azafrán se obtuvieron de la isla Chongming (latitud 121 ° 40 ′ N, longitud 31 ° 62 ′ E, Shanghai, China). Los bulbos se cosecharon del campo a mediados de mayo de 2021, se secaron y esterilizaron, y luego se trasladaron al interior para almacenarlos en la oscuridad. Durante este período, los bulbos entraron en letargo. La temperatura promedio interior se fijó en 28 °C y la humedad promedio se controló entre 60 y 80 %. Después de que las yemas aceleraron la diferenciación y entraron en la etapa de desarrollo floral a mediados y finales de septiembre, se seleccionaron manualmente cormos con un peso seco de 18 ± 1 g y se colocaron en bandejas (0,9 m × 0,6 m y 0,05 m de altura) sin tierra. sustrato. Se procesaron 200 cormos incluyendo tres réplicas como tratamiento. El rango de selección del peso seco de estos cormos se ajustó al principio de distribución normal. La adquisición de cormos de azafrán y la preparación antes de los experimentos fueron en gran medida los mismos que para los métodos experimentales descritos por Wang et al.9 El 25 de septiembre, los cormos se transfirieron a un laboratorio de cultivo interior con un área de 30 m2 y 3 m de altura, y se expusieron a condiciones artificiales. luz, luz natural u oscuridad para tratamientos desde el 26 de septiembre hasta la floración, como se muestra en la Fig. 1.

Días de exposición a la luz para cada tratamiento.

Hubo un total de once tratamientos para los bulbos, incluidos nueve tratamientos con luz artificial, un tratamiento con luz natural original y un tratamiento de control con oscuridad. Todos se colocaron a la misma altura del estante de cultivo del laboratorio y se separaron con paños negros no reflectantes para evitar interferencias entre tratamientos. Los cormos sometidos a tratamientos con luz artificial solo se irradiaron con la combinación de luz azul y roja a 40 cm por encima de las bandejas. Los bulbos en el tratamiento original con luz natural se sometieron a luz natural cerca de la ventana, lo que era consistente con las condiciones del tratamiento sin sombra en el cultivo interior original. El resto de los cormos en el tratamiento control se cultivaron con sombra y oscuridad. La temperatura promedio del laboratorio se mantuvo en 18 °C y la humedad promedio se fijó en 70%. Para garantizar un aire suave, se empleó un sistema de circulación de aire durante los experimentos. Excepto por las condiciones de luz, otras condiciones ambientales permanecieron iguales.

Nueve luminarias se personalizaron de forma independiente según el tamaño de una sola capa del estante de cultivo interior. Cada luminaria empleaba cuatro piezas de módulos de diodos emisores de luz (PA-LED) de matriz plana azul y cuatro piezas de rojo. Cada módulo PA-LED presentaba 360 piezas de chips LED azules con una potencia nominal de 0,2 W, una longitud de onda máxima de 450 nm y un ancho total a la mitad del máximo (FWHM) de 15 nm. Los chips LED se soldaron uniformemente en una placa de circuito impreso (PCB) de cerámica y se formaron directamente en un módulo PA-LED azul recubriéndolos con silicona. Los módulos PA-LED rojos adicionales se fabricaron recubriendo chips azules con una mezcla de silicona y polvo de fósforo rojo, que tiene una longitud de onda máxima de 660 nm y FWHM de 85 nm. El fósforo rojo puede absorber completamente la luz azul emitida por los chips LED. Todas las luminarias tenían 900 mm de largo x 600 mm de ancho y estaban conectadas a un controlador de atenuación capaz de regular la salida de luz de los módulos PA-LED azules y rojos. Se instalaron radiadores de refrigeración por agua en la parte posterior de los módulos PA-LED, para exportar oportunamente el calor generado por los módulos y evitar que las altas temperaturas afecten el desarrollo y la floración de los cormos. Se dispusieron nueve tratamientos de luz artificial con diferentes días de irradiación, mostrados en la Fig. 1, y diferentes integrales de luz diaria total (TDLI), enumerados en la Tabla 1. Se les estableció el mismo fotoperiodo de 10 h de luz y 14 h de oscuridad con un promedio de densidad de flujo de fotones fotosintéticos (PPFD) de 100 μmol m-2 s-1, siguiendo los resultados proporcionados por Zhu et al.20. La PPFD se determinó en 24 ubicaciones de las bandejas utilizando un analizador de luz para plantas (PLA-20, EVERFINE, China), y los resultados de la medición se muestran en la Fig. 2. El valor PPFD promedio medido fue 100,1 μmol m-2 s-1 y la uniformidad de la iluminación fue 0,83, cumpliendo con la uniformidad superior a 0,7 recomendada por Radetsky23. Vale la pena señalar que los módulos PA-LED rojos podían irradiar un amplio espectro de 600 a 800 nm, por lo que la luz roja también incluía una pequeña cantidad de luz roja lejana (700 a 800 nm) en este estudio. La proporción de B:R:FR = 20%:62%:18% se controló en los experimentos y sus distribuciones espectrales relativas se muestran en la Fig. 3. Y la proporción se refería a la recomendada por Ji et al.8 y Zhu. et al.17.

Valores de PPFD de 24 ubicaciones en las bandejas bajo tratamientos de luz artificial con un PPFD promedio de 100,1 μmol m-2 s-1 y una uniformidad de iluminación de 0,83.

Espectros de diferentes tratamientos de luz artificial y original tratamiento de luz natural.

Durante el período del experimento, la radiación fotosintéticamente activa (PAR) de la luz natural fue registrada cada 10 minutos por una pequeña estación meteorológica (YG-GF, YIGU, China), ubicada fuera del laboratorio sin ningún refugio. Y el PAR diario al aire libre se muestra en la Fig. 4. Además, seleccionado un mediodía soleado, el PPFD promedio en las bandejas se midió usando el analizador de luz para plantas (PLA-20, EVERFINE, China) bajo el tratamiento de luz natural. Luego, se podría calcular la relación de PPFD interior (μmol m-2 s-1) y PAR exterior (W m-2) al mismo tiempo. Luego se calculó la integral de luz diaria interior (DLI) recibida por los cormos en el tratamiento con luz natural, que se muestra en la Fig. 4. Se obtuvo la TDLI del tratamiento con luz natural durante el período del experimento, que se enumera en la Tabla 1.

PAR diario en exterior () y DLI en bandejas en interior () bajo tratamiento de luz natural.

Los bulbos de azafrán en diferentes tratamientos comenzaron a florecer sucesivamente a principios de noviembre en el laboratorio. Las flores frescas se recogieron a mano 10 mm por debajo de los pétalos, se contaron y registraron, y luego los estigmas frescos se separaron manualmente para contarlos y registrarlos. El estigma fresco se secó a 65 °C durante 40 minutos en una estufa de secado rápido (DHG-9080A, HUITAI, China) para obtener estigma seco. El peso fresco de la flor (FW), el peso fresco del estigma (FW) y el peso seco (DW) se midieron respectivamente tres veces mediante una balanza electrónica (HC3204, HOCHOICE, China). Los estigmas secos se almacenaron en recipientes de vidrio cerrados y se mantuvieron en oscuridad hasta el análisis cualitativo. Las condiciones de secado del estigma fresco y los métodos de medición del peso fresco o peso seco siguen la metodología descrita por Zhu et al.17. El contenido total de ésteres de crocetina (incluyendo crocetina-I(C44H64O24) y crocetina-II(C38H54O19)), no será inferior al 10,0%, se determinaron mediante espectrofotometría según la norma ISO 3632-1-2011 utilizada anteriormente en Koocheki et al.1 La determinación fue confiada al centro de pruebas técnicas de Shanghai Traditional Chinese Medicine Co., Ltd. y todos los análisis se realizaron por triplicado.

Al final del período de floración, se seleccionaron aleatoriamente quince cormos por repetición de cada tratamiento para obtener las características morfológicas de las hojas del cormo, incluida la longitud de la hoja, el ancho de la hoja y la longitud de las yemas. La longitud de la hoja se midió desde la punta de la hoja más larga hasta la base de la yema terminal del cormo. El ancho de la hoja se registró desde la posición media de la hoja más larga. La longitud de la yema también se midió desde la parte superior de la vaina gris hasta la base de la yema terminal del cormo. Luego, el área de la hoja más allá de la yema podría calcularse mediante el ancho y el largo de la hoja exponiendo la yema terminal, lo que se refería al área de la hoja verde fuera de la vaina gris de la yema terminal.

Se realizó una correlación de Pearson (P = 0,01, 0,05) para identificar la relación entre TDLI y los parámetros de flores, estigmas y hojas utilizando el software IBM SPSS Statistics (versión 25, EE. UU.). Se realizó una regresión lineal simple para analizar la respuesta cuantitativa al aumento del TDLI. Las diferencias entre las medias de los parámetros foliares se determinaron mediante análisis de varianzas unidireccionales (ANOVA) y la prueba de comparación múltiple de Duncan con significación definida en P ≤ 0,05.

Se observó una correlación significativa (P = 0,002 <0,01) entre el número de flores por cormo y el TDLI de la luz azul y roja en los tratamientos con luz artificial (Fig. 5a). El número de flores por cormo aumentó linealmente en un 73,7% con un aumento del TDLI de 79 a 166 mol m-2. Se puede inferir que cada brote de bulbos tenía una mayor posibilidad de producir dos flores cuando el TDLI de la irradiación azul y roja aumenta. Excepto por el tratamiento TDLI de 79 mol m-2, el número promedio de flores por cormo bajo otros tratamientos de luz artificial fue mayor en comparación con el tratamiento original de luz natural, con un máximo de 0,75 flores más. Además, un solo bulbo solo floreció 0,19 flores en promedio bajo el tratamiento oscuro controlado, y la floración puede ser causada al encender la lámpara mientras se observa el estado de crecimiento de los bulbos.

(a) Número de flores por cormo, (b) peso fresco (FW) por flor, (c) peso seco total del estigma, (d) peso seco por estigma, (e) contenido de ésteres de crocetina (contiene crocetina-I y crocetina -II) y (f) ésteres de crocetina total bajo diferente luz artificial (), luz natural original () así como tratamientos de control en oscuridad (). Valores medios ± SE (200 plantas replicadas). La línea discontinua representa una regresión lineal significativa dentro de cada tratamiento de luz artificial. ** y * son significativos a niveles de probabilidad del 1% y 5%, respectivamente.

La floración del cormo se observó concentrada en cada tratamiento, la cual tuvo una duración de 5 días excepto en el tratamiento control oscuridad. El número de flores de cada día se registró y se dividió por el número total de flores (Fig. 6). Quedó claro que la proporción de floración en los dos primeros días tuvo una correlación positiva (r = 0,730, P = 0,025 < 0,05) con el TDLI de luz azul y roja. La proporción de floración bajo TDLI 155 y 166 mol m-2 fue mayor, 193% y 180% de la de TDLI 90 mol m-2 en los dos primeros días, respectivamente. Una gran cantidad de flores florecieron el 4to día, representando un alto porcentaje en cada tratamiento excepto en el tratamiento de control oscuro. La proporción de floración disminuyó significativamente a medida que el TDLI de luz azul y roja aumentó (r = 0,836, P = 0,005 < 0,01) en el quinto día. Ese día solo hubo un porcentaje de floración del 3,8% con TDLI 166 mol m-2, en comparación con el 33,7% con TDLI 79 mol m-2. Además, la duración de la floración bajo el tratamiento original con luz natural fue la misma que bajo todos los tratamientos con luz artificial, pero la proporción de floración en los últimos dos días representó el 80%. Los bulbos tratados con oscuridad retrasaron la floración durante 3 días, lo que puede deberse a la interferencia del encendido de las lámparas durante la observación.

Proporción de floración diaria del cormo de azafrán bajo diferentes luces artificiales, luz natural original y tratamientos de control de oscuridad. Debido a menos del 1% del número total de flores bajo pocos tratamientos en el primer día, la proporción de floración se combinó en los primeros dos días.

El FW por flor bajo el tratamiento original con luz natural fue el mayor, que fue del 139% del FW mínimo por flor bajo tratamientos de luz artificial (Fig. 5b). El FW por flor tuvo poca diferencia en cada tratamiento con luz artificial, pero aún hubo una correlación positiva (P = 0,017 < 0,05) entre el FW por flor y el TDLI de luz azul y roja. Además, el FW por flor en el tratamiento de control con oscuridad fue similar al de los tratamientos con luz artificial, lo que verificó aún más la conjetura de que una pequeña cantidad de floración fue causada por interferencia.

El estigma total DW en cada bandeja aumentó con el TDLI creciente de la luz azul y roja (P = 0,000 <0,01, Fig. 5c). Esta tendencia fue similar al número de flores, pero diferente de la flor FW. Los cormos tuvieron un rendimiento de estigma seco creciente de hasta un 96%, como TDLI de 79 a 166 mol m-2. Excepto por el tratamiento TDLI 79 mol m-2, el estigma total DW bajo otros tratamientos de luz artificial fue mayor que bajo el tratamiento de luz natural original. Además, sólo una pequeña fracción de los bulbos floreció en la oscuridad, por lo que el rendimiento total de estigmas fue muy bajo, cercano a 0 mg.

El rendimiento por estigma no está relacionado sólo con el rendimiento total de estigmas, sino también con el número de flores, por lo que también es necesario analizar el PS por estigma. El DW por estigma aumentó con el aumento de TDLI combinado con luz azul y roja bajo tratamientos de luz artificial (P = 0,005 <0,01), hasta 6,97 mg en TDLI 144 mol m-2, que fue 1,24 veces mayor que bajo el tratamiento de luz natural original. (Figura 5d). Además, el DW por estigma bajo el tratamiento original con luz natural fue menor que todos aquellos bajo tratamientos con luz artificial, mientras que el DW bajo el tratamiento oscuro controlado fue cercano al del tratamiento TDLI mínimo de irradiación de luz azul y roja.

El contenido de ésteres de crocetina del estigma seco mostró una ligera tendencia creciente con el aumento de TDLI al combinar luz azul y roja, pero aún así una correlación significativa (P = 0,007 <0,01, Fig. 5e), todos los cuales cumplieron con los requisitos de productos superiores a 10,0. %. Los cormos irradiados bajo los tratamientos TDLI 155 y 166 mol m-2 tuvieron un contenido de ésteres de crocetina 1,9% y 0,9% mayor que los cormos bajo el tratamiento original con luz natural, respectivamente, pero hubo poca diferencia entre el tratamiento original con luz natural y otros tratamientos con luz artificial. Los cormos bajo el tratamiento de control con luz oscura tuvieron una pequeña cantidad de floración causada por interferencia experimental, por lo que el contenido de ésteres de crocetina fue cercano al de varios tratamientos con luz artificial.

Los ésteres totales de crocetina siguieron la tendencia del estigma total DW en cada tratamiento. Los ésteres totales de crocetina en tratamientos con luz artificial mostraron una respuesta significativa al TDLI de la luz azul y roja (P = 0,000 <0,01, Fig. 5f), lo que indica que la adición de TDLI aumentó los ésteres totales de crocetina de azafrán en cada bandeja. En comparación con el tratamiento original con luz natural, los cormos en cada bandeja pueden obtener más ésteres de crocetina totales hasta 394,2 mg, cuando el TDLI recibido de la combinación de luz roja y azul fue mayor que 100,8 mol m-2. Los bulbos en oscuridad tenían pocos ésteres totales de crocetina debido a las pocas flores.

El estado de crecimiento y las características morfológicas de los brotes y las hojas bajo el tratamiento de control oscuro mostraron una diferencia significativa en comparación con aquellos bajo tratamientos de luz natural y artificial (Fig. 7). Todas las hojas en la oscuridad estaban envueltas y no expuestas en la vaina gris de los brotes, por lo que mostraron un estado amarillo sin fotosíntesis. Las plantas tenían brotes muy largos, un 119% más largos que el mínimo bajo tratamientos de luz artificial. Además, los bulbos en oscuridad tuvieron hoja muy larga de 15,56 cm, que fue 1,4 veces la mínima con tratamientos de luz artificial. Por el contrario, los cormos bajo el tratamiento de oscuridad control tuvieron la hoja más estrecha de 1,21 mm, que fue el 77% del máximo con tratamientos de luz artificial (Fig. 8a). Se indicó que la mayoría de los nutrientes aportados por los cormos de azafrán se utilizaban para favorecer el crecimiento de brotes y hojas en ausencia de luz. Además, la morfología de los brotes y las hojas bajo el tratamiento original con luz natural fue similar a la de los tratamientos con luz artificial. Todas las hojas salieron de la vaina gris de brotes y expusieron algunas hojas verdes. La longitud de las hojas bajo el tratamiento original con luz natural fue mayor en comparación con aquellas bajo tratamientos con luz artificial, hasta 13,43 cm, pero no hubo una gran diferencia en el ancho de la hoja (Figs. 7, 8a). Además, no se encontraron diferencias significativas en la longitud de las yemas y de las hojas entre los tratamientos con luz artificial (P = 0,186, 0,551).

Longitud de los cogollos () y longitud de las hojas () bajo diferentes tratamientos de luz artificial, luz natural original y control de oscuridad. Valores medios ± SE (15 plantas replicadas). Letras diferentes en cada tratamiento indican diferencias significativas según la prueba de Duncan (P ≤ 0.05).

(a) Ancho de la hoja, y (b) Área de la hoja más allá del botón floral bajo diferentes luces artificiales (), luz natural original (), así como tratamientos de control de oscuridad (). Valores medios ± SE (15 plantas replicadas). Letras diferentes en cada tratamiento indican diferencias significativas según la prueba de Duncan (P ≤ 0.05). La línea discontinua representa una regresión lineal significativa dentro de cada tratamiento de luz artificial. ** y * son significativos a niveles de probabilidad del 1% y 5%, respectivamente.

El TDLI de combinar luz azul y roja tuvo una correlación positiva con el ancho de las hojas de los cormos (P = 0,004 <0,01, Fig. 8a). Hubo una tendencia de aumento lento en el ancho de la hoja con TDLI (r2 = 0,710). Las hojas bajo el tratamiento TDLI 166 mol m-2 fueron las más anchas, hasta 1,57 mm, pero solo un cambio menor del 8% en comparación con las del tratamiento TDLI 79 mol m-2. No hubo diferencias significativas en el ancho de las hojas entre el tratamiento con luz artificial y luz natural.

Dado que parte del área foliar en la base del cormo estaba cubierta por la vaina gris de los brotes, se calculó el área foliar más allá de la yema para explorar más a fondo la fotosíntesis de las hojas. El área de la hoja más allá de la yema se vio afectada positivamente (P = 0,015 <0,05) por el aumento en el TDLI de la luz azul y roja (Fig. 8b), lo que indica que el TDLI afectó el grado en que las hojas salieron de la vaina gris de los brotes. Se observó un área foliar baja más allá de la yema en los cormos con menos de TDLI 90 mol m-2. El área foliar expuesta del brote bajo el tratamiento TDLI 166 mol m-2 fue 46,73 mm2, que fue 1,8 veces mayor que con el tratamiento TDLI 79 mol m-2. Además, el área foliar más grande más allá de la yema se obtuvo bajo el tratamiento original con luz natural, hasta 50,64 mm2, aproximadamente el doble que con el tratamiento TDLI 79 mol m-2. Cabe señalar que las hojas en la oscuridad no expusieron los brotes, por lo que los datos no se mostraron en la Fig. 8b.

Hasta donde sabemos, ha habido pocos estudios previos que investiguen el efecto de la iluminación artificial en el cormo de azafrán de interior sin ningún cultivo en suelo1,4,6,24, arena5, solución nutritiva13 y otros sustratos16,22, pero nuestros resultados sobre la floración y las hojas son similares a los descritos para otras plantas. La floración de las plantas es un fenómeno complejo en el que la duración de la formación de las flores, el número y el tamaño de las flores están particularmente regulados por la densidad del flujo de fotones fotosintéticos (PPFD), la duración de la luz y el espectro de la luz25. Se ha confirmado que un incremento en la integral de luz diaria (DLI), ya sea aumentando el PPFD con el mismo fotoperiodo o extendiendo el fotoperiodo al mismo PPFD, promovió el crecimiento y la floración del ciclamen26. Lee et al.27 demostraron que el aumento del DLI promovía la iniciación floral y el número de inflorescencias y aceleraba el crecimiento de las plantas de Phalaenopsis. Llewellyn et al.28 informaron que la producción acumulada de flores aumentó linealmente a medida que aumentaba el DLI, y duplicar el DLI total de 6 a 12 mol m-2 d-1 proporcionando el PAR suplementario de los LED podría aumentar el número de flores producidas en nueve flores por día. Planta 'Panamá'.

En el presente estudio, el aumento en TDLI recibido de la luz azul y roja promovió significativamente el número de flores y también afectó la duración de la floración (Figs. 5a, 6). Los cormos bajo el TDLI de 79 mol m-2 tuvieron el menor número de flores, solo 2,09 por cormo, lo que fue notablemente menor que el de otros tratamientos con luz artificial. Podría haber principalmente un umbral entre 79 y 90 mol m-2 TDLI más allá del cual el número de flores aumenta significativamente. Las flores sometidas al tratamiento con luz natural tuvieron un mayor FW (Fig. 5b), pero el número de flores por cormo solo fue mayor que el del tratamiento TDLI de 79 mol m-2 (Fig. 5a). Por lo tanto, desde la perspectiva del número de flores, una vez que el TDLI recibido de la combinación de luz roja y azul supere los 90 mol m-2, probablemente reemplazará el tratamiento original de luz natural interior.

Se ha informado que el tamaño del cormo juega un papel importante para lograr el rendimiento óptimo de azafrán. Cuanto más pesados ​​son los cormos madre, mayor porcentaje de aparición de flores y rendimiento de azafrán3,29. Khorramdel et al.24 demostraron que 5-10 g de cormos madre y una concentración del 15% de fertilizante foliar eran las condiciones más favorables para alcanzar el mayor número de flores (38,63 m-2). Hubo un incremento en el número total de flores de azafrán por metro cuadrado cuando se compararon bulbos madre de tamaño mediano con bulbos de tamaño pequeño24,30. Cardone et al.31 informaron que los cormos con una dimensión de 3,6 a 4,5 cm y un peso promedio de 25 g plantados en el ciclo de cultivo anual, produjeron el mayor peso seco de estigmas (7,4 mg). En el presente estudio, el desarrollo y la floración del cormo sólo dependieron de la regulación de factores ambientales durante el cultivo en interior, los cuales eran diferentes a los descritos anteriormente que requerían suelo, agua, fertilizante, etc. De ahí que la emergencia, desarrollo y madurez de las flores fueran inseparable de los carbohidratos almacenados por los cormos, y el número de flores tenía una correlación extremadamente fuerte con el tamaño del cormo4. La capacidad de producir cuatro flores por cormo en nuestros experimentos estuvo sujeta a los cormos de tamaño mediano, pero el número de flores aumentó con el aumento del TDLI hasta 150 mol m-2 mediante iluminación artificial. Se ha informado que el número de flores aumenta a medida que aumenta el DLI hasta cierto umbral más allá del cual un aumento adicional tiene poco o ningún efecto sobre la tasa de desarrollo26,32. Por lo tanto, el TDLI 150 mol m-2 de LED azules (longitud de onda máxima 450 nm, FWHM 15 nm) y rojo (longitud de onda máxima 660 nm, FWHM 85 nm) puede ser un esquema de iluminación artificial apropiado.

Además, el tiempo de floración no se reflejó obviamente en el avance o retraso de los días hasta la primera flor en este estudio, sino en la proporción de floración diaria en el número total de flores. La proporción de floración en los primeros dos días aumentó y disminuyó en el quinto día con el aumento del TDLI de luz azul y roja. Los fitocromos detectan principalmente la radiación roja (600–700 nm) y roja lejana (700–800 nm), y los criptocromos absorben principalmente la radiación azul (400–500 nm), ambas conocidas por regular de manera coordinada los rasgos morfológicos y de desarrollo de las plantas, incluido el tallo. elongación, síntesis de clorofila y tiempo de floración24,33. Yoshida et al.34 informaron que los LED azules con una longitud de onda máxima de 450 nm promovían la floración en comparación con los LED rojos con una longitud de onda máxima de 660 nm. Wollaeger et al.35 encontraron que el número de brotes de impaciencia (Impatiens walleriana) aumentaba a medida que la porción de radiación azul aumentaba de 0 a 100%. Sin embargo, Park et al.33 establecieron que una densidad de flujo de fotones azules moderadamente alta (B:R = 1:1) atenuó los efectos de la relación R:FR sobre el crecimiento de la extensión, pero no tuvo ningún efecto aparente sobre la promoción de la floración por parte de FR en un planta de día largo, y la disminución de la relación R:FR promovió la floración posterior entre 7 y 11 días. Como se muestra en las investigaciones anteriores, la respuesta del tiempo de floración en los LED azules y rojos depende de la variedad. En el presente estudio, la misma duración de la floración probablemente se atribuye a la misma proporción de luz azul y roja, mientras que diferentes proporciones de floración cada día pueden ser estimuladas por diferentes TDLI de la iluminación artificial. La duración de la floración bajo el tratamiento original duró la misma con los tratamientos de luz, pero la proporción de floración en los primeros dos días fue mucho menor que en todos los tratamientos de luz, representando solo el 2,3% (Fig. 6). Esto verificó además que la proporción de floración diaria se vio más afectada por TDLI que por el espectro de luz. Diferentes DLI tuvieron sólo efectos menores en el FW de la flor de 'Panamá'28, lo cual fue similar a nuestros resultados. En el presente estudio, el FW de las flores solo aumentó ligeramente con diferentes TDLI de LED azules y rojos (Fig. 5b).

Dado que una flor de azafrán normalmente puede producir tres estigmas, el rendimiento total de estigmas en el azafrán está altamente correlacionado con el número de flores6,36,37, lo que concuerda con nuestros resultados. De acuerdo con el número de flores, el aumento del TDLI de la luz azul y roja promovió significativamente el estigma total DW, que fue mayor que el del tratamiento original con luz natural, excepto para el tratamiento TDLI de 79 mol m-2 (Fig. 5c). Obviamente, después de que los cormos ingresaron a la diferenciación de estigmas, el tratamiento original de luz natural interior se puede reemplazar por TDLI superior a 90 mol m-2 combinando azul con LED rojos de banda ancha para aumentar el rendimiento de estigma seco y hasta 1,5 veces el incremento. Además, en nuestros experimentos, el DW por estigma bajo todos los tratamientos con luz azul y roja mixta fue significativamente mayor que el del tratamiento con luz natural original (Fig. 5d), lo que indicó además que la combinación de luz azul y roja conducía al aumento del rendimiento por estigma. estigma.

Los ésteres de crocetina, como principales compuestos activos del azafrán, son responsables de su poder colorante1,5,19,21,22, por lo que su contenido se ha utilizado para evaluar la calidad del estigma. Gresta et al.36 concluyeron que los ambientes más fríos reducían la cantidad de ésteres de crocetina y, en consecuencia, bajaban la calidad de los estigmas. En el presente estudio, un TDLI más alto por la radiación de los LED azules y rojos aumentó ligeramente el contenido de ésteres de crocetina (Fig. 5e). Teniendo en cuenta el rendimiento total del estigma, los ésteres totales de crocetina fueron los mayores con el tratamiento TDLI de 150 mol m-2, que fue significativamente mayor que el del tratamiento con luz natural original (Fig. 5f). Por lo tanto, se puede concluir además que TDLI 150 mol m-2 de LED azules y rojos de banda ancha podrían obtener una excelente calidad de estigma.

A diferencia de otras plantas monocotiledóneas, el cultivo interior de cormo de azafrán en este estudio pasa principalmente por el proceso que incluye la diferenciación de brotes, la incubación de flores y el crecimiento y floración de las hojas. El desarrollo de flores y hojas se produce en brotes y luego crece a partir de los brotes. Una vez que se observan los largos estigmas escarlatas, la flor ya está madura y se puede recoger. La parte de las hojas envueltas en la vaina gris de los brotes apenas puede recibir luz y, por tanto, no puede realizar la fotosíntesis. Por lo tanto, el estudio de la morfología del crecimiento de las hojas debe centrarse en el área foliar más allá de las yemas. He et al.38 encontraron que todas las hojas de batata (I. batatas) tenían un área y contenido de agua similares bajo diferentes TDLI mediante una combinación de LED azules (463,5 nm) y LED rojos (633 nm y 656 nm) en la proporción de 9:1. Huber et al.39 investigaron que el área foliar total por planta en semillas de tomate no se vio afectada por aumentos en el DLI. Ambas investigaciones estuvieron cerca de nuestros resultados del área foliar más allá de las yemas. En este estudio, el TDLI creciente de la luz azul y roja tuvo un ligero aumento en el área foliar más allá de las yemas (Fig. 8b). Era probable que la mayoría de las hojas del cormo todavía estuvieran envueltas en la vaina gris de los brotes, aún no estuvieran maduras y tuvieran una fotosíntesis débil. Por lo tanto, el aumento del TDLI recibido por la combinación de luz azul y roja no tuvo un efecto muy positivo en el aumento del área foliar más allá de las yemas y las formaciones de carbohidratos. Por el contrario, las flores en la vaina gris de los brotes se encontraban en ese momento en un período crítico de desarrollo floral. El aumento TDLI de la luz azul y roja contribuyó al desarrollo y madurez de las flores, lo que promovió el incremento en el número de flores y aumentó la probabilidad de que flores jóvenes y pequeñas florecieran fuera de la vaina gris de los brotes. En consecuencia, no hubo diferencias significativas en el área foliar más allá de las yemas entre los tratamientos con luz, excepto para el tratamiento con TDLI de 79 mol m-2. El crecimiento de las hojas se produjo principalmente durante el desarrollo vegetativo durante los meses de invierno y principios de primavera, que pueden suministrar carbohidratos primarios para los diversos sumideros de las plantas mediante la actividad fotosintética4. El área foliar más allá de la yema bajo el TDLI de 79 mol m-2 fue significativamente menor que bajo otros tratamientos de luz artificial. Se puede verificar nuevamente que la conjetura anterior habla de un umbral entre 79 y 90 mol m-2 TDLI más allá del cual el número de flores y el área foliar aumentan significativamente.

El área de la hoja también se ve influenciada por el espectro de luz, pero requiere una consideración específica de la especie. Cuando las plantas reciben la combinación de luz emitida por LED azules y rojos, el área foliar disminuyó con el aumento de la PPF azul (P <0,0001) en el pepino15. En las plantas de azafrán, el DW y la longitud de las hojas aumentaron bajo LED rojos monocromáticos en comparación con aquellos bajo LED azules monocromáticos. Las características morfológicas de las hojas tuvieron tendencia bajo diferentes proporciones de luz azul y roja, pero aún no se han encontrado regulares16. En el presente estudio, en comparación con el tratamiento de luz mínima de 79 mol m-2 TDLI, tanto el brote como la hoja fueron más largos bajo el tratamiento de luz natural (Fig. 7), y el ancho de la hoja no tuvo una diferencia significativa (Fig. 8a). , y posteriormente el área foliar más allá de la yema fue mayor (Fig. 8b). Sin embargo, el área foliar más allá de las yemas bajo el tratamiento con luz natural no tuvo diferencias significativas con otros tratamientos con luz artificial. Por lo tanto, las hojas de azafrán tenían una fotosíntesis débil en la etapa inicial de desarrollo para los cultivos de cormo de azafrán en interiores, y no se había verificado la relación entre las características morfológicas de las hojas tiernas del cormo y el espectro de luz.

Por último, pero no menos importante, una vez que el TDLI de la luz azul y roja superó los 90 mol m-2, el número de floración y el rendimiento de estigmas fueron mayores que los de la luz natural. Sin embargo, hubo que admitir que el TDLI de la luz natural era inferior al de la luz artificial, sólo 58 mol m-2. La luz natural tiene ricas especies espectrales, contiene especialmente una baja proporción de luz roja y roja lejana, que puede ser percibida por los fitocromos y tiene un efecto notable sobre la germinación, la floración y la fotosíntesis40. Asuka et al.41 investigaron que la iniciación floral y la inducción de Eustoma grandiflorum 'Nail Peach Neo' fueron promovidas por el tratamiento nocturno con una irradiación R:FR baja, pero se retrasaron por una relación R:FR alta. La promoción o retraso de la formación de botones florales estuvo acompañada por una disminución o un aumento, respectivamente, en el número de nudos en el tallo principal en la antesis del primer florete. Felix et al.42 descubrieron que la luz roja lejana podía adelantar la floración 10 y 20 días en algunos genotipos de amaranto y arroz, respectivamente, pero no tenía ningún impacto en la floración de la soja. En nuestros experimentos, existió un R:FR más bajo de 54%:46% bajo tratamientos con luz natural que con tratamientos con luz artificial. La alta proporción de luz roja lejana en la luz natural promovió el número de flores (Fig. 5a) hasta cierto punto y, por lo tanto, aumentó el rendimiento del estigma (Fig. 8). Y el FW de flores más alto (Fig. 5b) se observó bajo los tratamientos de luz natural con diferencias significativas con todos los tratamientos de luz artificial.

Además, la luz verde de la luz natural también juega un papel vital en la fotosíntesis, ya que ayuda a las plantas a adaptarse a diferentes intensidades de luz. En comparación con la luz azul y roja, la luz verde puede penetrar más profundamente en las hojas, lo que da como resultado una distribución de la luz más uniforme en todas las hojas43. En el presente estudio, las hojas de azafrán no estaban completamente desarrolladas y tenían una fotosíntesis débil, por lo que no hubo una diferencia significativa en el área de la hoja más allá de la yema entre los tratamientos con luz natural y luz artificial (Fig. 8b). Sin embargo, la longitud de la hoja y el área de la hoja más allá de la yema con un TDLI bajo bajo luz natural interior excedieron aquellos con el TDLI más alto mezclado con luz roja y azul, lo que fue más propicio para la posterior fotosíntesis de las hojas y la propagación de los cormos después de entrar en la etapa de crecimiento en el campo.

Para mantener las mismas condiciones de luz bajo el tratamiento original que en el cultivo interior original, el DLI de luz natural en el interior en nuestros experimentos se podía cambiar todos los días (Fig. 4) y era incontrolable. Por lo tanto, si se considera que la simulación artificial de la luz natural irradia los cormos de azafrán mediante un control efectivo, el número de flores y el rendimiento del estigma pueden aumentar aún más, y el área foliar más grande también puede ayudar a la fotosíntesis durante los cultivos de campo.

Con respecto a los resultados y la discusión anterior, el TDLI recibido de la combinación de LED azules y rojos de banda ancha tuvo efectos significativos sobre las características de floración y el rendimiento de estigma del azafrán. En comparación con el cultivo interior original con luz natural, el TDLI superior a 90 mol m-2 mezclado con LED azules (longitud de onda máxima 450 nm, FWHM 15 nm) y LED rojos (longitud de onda máxima 660 nm, FWHM 85 nm) puede acelerar el proceso de floración. promover el número de flores y mejorar el rendimiento del estigma a costa de la reducción del FW de las flores. El número de flores por cormo y el rendimiento de estigma fueron mayores en el tratamiento TDLI de 150 mol m-2, que puede considerarse como una condición óptima de iluminación artificial durante el cultivo de azafrán en interiores.

La luz juega un papel crucial en la diferenciación de los brotes, la incubación de las flores, el crecimiento de las hojas y la floración del azafrán. Para el cultivo de bulbos en interiores con tratamiento de oscuridad, el azafrán no puede florecer porque no hay modulación de luz en los brotes y las hojas. La baja proporción de R:FR en la luz natural contribuye a la floración y al aumento del rendimiento de los estigmas, y la luz verde también juega un papel vital en la fotosíntesis de las hojas. Además, el aumento del TDLI de los LED azules y rojos podría promover ligeramente el ancho de las hojas y el área más allá de las yemas, pero no tuvo ningún efecto significativo en la longitud de las yemas y de las hojas.

Los datos presentados en este estudio están disponibles previa solicitud a los autores correspondientes.

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Esta investigación fue apoyada por el Programa de Investigación y Desarrollo de Tecnologías Clave del Comité de Ciencia y Tecnología de Shanghai (18391903600). Los autores también agradecen a Shanghai Leets Lighting Electric Co., Ltd por su asistencia técnica en la preparación y prueba de luminarias LED.

Instituto de Fuentes de Luz Eléctrica, Universidad de Fudan, Shanghai, 200438, China

Dan Gao, Xinyu Ji, Qing Yuan, Fusheng Li, Qiuyi Han y Shanduan Zhang

Shanghai Traditional Chinese Medicine Co Ltd, Shanghai, 200082, China

Weizhong Pei y Xue Zhang

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Conceptualización, SDZ, QYH, FSL y DG; metodología, DG, SDZ, QYH, FSL, WZP y XZ; investigación, DG, XYJ y QY; recursos, SDZ y XZ; software, Dirección General; curación de datos, DG, XYJ y QY; redacción: preparación del borrador original, DG; redacción: revisión y edición, SDZ y QYH; supervisión, SDZ, QYH, FSL, WZP y XZ; administración de proyectos, QYH y SDZ; adquisición de financiación, SDZ Todos los autores han leído y aceptado la versión publicada del manuscrito.

Correspondencia a Qiuyi Han o Shanduan Zhang.

Los autores declaran no tener conflictos de intereses.

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Reimpresiones y permisos

Gao, D., Ji, X., Yuan, Q. et al. Efectos de la luz diaria total procedente de LED azules y rojos de banda ancha sobre la floración del azafrán (Crocus sativus L.). Representante científico 13, 7175 (2023). https://doi.org/10.1038/s41598-023-34424-0

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Recibido: 15 de febrero de 2023

Aceptado: 29 de abril de 2023

Publicado: 03 de mayo de 2023

DOI: https://doi.org/10.1038/s41598-023-34424-0

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